PROJECTIONS SPINALES DES FIBRES PÉRIPHÉRIQUES
Figure 8: Schéma des projections centrales des fibres cutanées chez l’animal. Les fibres périphériques cutanées entrent dans le système nerveux central par les racines postérieures pour se distribuer dans la moelle et l’encéphale. Leur corps cellulaire (cellules dites “ en T ”) se trouve dans le ganglion rachidien correspondant (ou le ganglion de Gasser pour le système trigéminal). La substance grise médullaire a été subdivisée en dix couches : les cinq premières couches correspondent à la corne postérieure, les couches VI-VII à la zone intermédiaire, les couches VIII-IX à la corne antérieure et la couche X à la zone périépendymaire. Les couches I et II sont parfois dénommées zone marginale et substance gélatineuse. Les fibres myélinisées de grand diamètre Ab se divisent en deux contingents. Le premier emprunte les cordons postérieurs pour activer le système lemniscal responsable des sensibilités tactiles et proprioceptives (cf. Fig. 9A). Le second bifurque pour entrer sur plusieurs segments rostraux et caudaux dans la substance grise médullaire et se terminer dans les couches III-V et dans une bien moindre mesure II et VI. Les fibres myélinisées de petit diamètre Ad ne se projettent que localement vers les couches I, V et, dans une moindre mesure, II de la corne postérieure. Les fibres non myélinisées C, après avoir cheminé sur quelques segments dans le tractus de Lissauer, se projettent essentiellement vers les couches I et II lorsqu’elles sont d’origine cutanée mais aussi V-VII et X lorsqu’elles sont d’origine viscérale (pointillés).
Voies somesthésiques
ascendantes
Figure 9 : Voies somesthésiques ascendantes. A. Système lemniscal.B. Voies spinoréticulaire et spinothalamique (système extralemniscal cheminant dans le quadrant antérolatéral). C. Autres voies se terminant dans le tronc cérébral
LIBÉRATION DES NEUROMÉDIATEURS
DANS LA MOELLE
Figure 10: Libération des neuromédiateurs et neuromodulateurs par les terminaisons centrales des fibres afférentes primaires. La survenue de potentiels d’action au niveau des membranes des terminaisons provoque l’ouverture de canaux calciques dépendants du voltage (partie supérieure gauche de la figure). L’augmentation de la concentration calcique va déclencher la libération d’un certain nombre de médiateurs dont le glutamate. Ce dernier va interagir avec trois types de récepteurs postsynaptiques, de droite à gauche : récepteur ionotropique acide-2-amino-3-hydroxy-5-méthyl- 4-isoxalone (AMPA)/kaïnate (AMPA-R) qui ouvre un canal sodique ; récepteur métabotropique (mGlu-R) qui sensibilise le récepteur AMPA/kaïnate par une protéinekinase A (PKA) et le récepteur N-méthyl-D-aspartate (NMDA) par une protéinekinase C (PKC) ; récepteur NMDA qui ouvre un canal anionique, préférentiellement calcique. En outre, le glutamate libéré dans la fente synaptique va se fixer sur des récepteurs présynaptiques pour favoriser sa propre libération ou être capturé par des transporteurs actifs situés sur les membranes de la terminaison et des astrocytes qui l’entourent (partie droite de la figure). Les peptides, notamment la substance P (SP), sont également libérés. Le complexe ligand-récepteur SP/NK1 s’internalise rapidement
pour être recyclé ultérieurement. Sous l’influence du nerve growth factor (NGF), le brain-derivated neurotrophic factor (BDNF) est surexprimé par les phénomènes inflammatoires périphériques. Il se lie au récepteur à forte affinité tyrosine-kinase B (TrkB) pour phosphoryler le récepteur NMDA par l’intermédiaire d’une PKC. L’ensemble de ces phénomènes déterminés avant tout par la concentration de calcium présynaptique, se trouve sous la dépendance de nombreux mécanismes qui vont favoriser ou inhiber la libération des neuromédiateurs et neuromodulateurs (cf. texte). Ils ne sont représentés ici que par le récepteur acide gamma-amino-butyrique (GABA)A afin de ne pas surcharger la figure. Enfin, le calcium cytosolique de l’élément postsynaptique active la production d’oxyde nitrique et de cyclo-oxygénase (COX)-2.
De concert avec le récepteursNMDAprésynaptiques, prostaglandines (PG) E et oxyde nitrique (NO) favorisent l’entrée de calcium dans l’élément présynaptique.
